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PLOS Biology脑电结合眼动研究:工作记忆中多重神经活动表征可并发存储
发布者:admin 发布时间:2019/5/31

         在线编码心理表征的持续性神经活动在工作记忆(WM)中起着关键作用。然而,研究者对于这种活跃神经状态中可以同时表征的刺激数量---也即“注意的焦点focus of attention)”,一直存在争议。刺激一些模型提出了严格的单项限制,使得每次只有一个刺激处于激活状态,其他刺激则被降级到静息态。虽然已有研究解码出WM可储存多个刺激,但其并不能排除每次只有一个刺激处于激活表征的解释。

来自芝加哥大学的SuttererAwh等研究者,直接测试了多重表象是否可以在一个激活状态下同时进行。他们使用α频段(8-12Hz)的激活来追踪WM中的空间表象,要求被试在短时间内识记一或两个位置,并记录其脑电图(EEG)数据。利用空间编码模型,根据α频段功率的头皮分布对特定刺激的激活表征(通道调谐函数,channel-tuning functions [CTFs])进行重构。与以往研究一致,空间CTFs的选择性在2项存储时显著低于1项。更重要的是,数据驱动的模拟结果表明,每次只有一个刺激可处于激活状态的理论模型不能解释记忆两个刺激条件中空间表征的选择性,继而证明了多刺激是可以同时表征在同一个激活状态中的。

 

方法

被试:

41人(年龄18-35岁),剔除去伪迹之后每个条件(1-item2-item)下少于450试次的被试,最后剩28人。

 

材料与程序:

所有材料与程序通过Matlab编制,24英寸液晶显示屏(刷新率120Hz,分辨率1080×1920),被试眼睛与屏幕保持100cm左右的距离,刺激呈现在灰色背景上。

 

实验程序如下:

  按空格键开始每个试次;

②黑色圆形注视点(500-800ms,视角0.2°);

③单项刺激或者双项刺激出现在屏幕上250ms,单项刺激为绿色或者蓝色圆点,双项刺激一个为绿色另一个为蓝色(视角0.2°),呈现的位置在以注视点为圆心,半径视角为的圆周的八个位置上(如下图),这八个位置以圆心角45°为间距等距分布(,45°,90°,135°,180°,225°,270°,315°);

④延迟1000ms(只有注视点呈现);

⑤注视点变成绿色或者蓝色,被试需要根据注视点的颜色用鼠标在圆周上(直径视角,宽视角0.2°)标记出其所识记的刺激的位置;

 

EEG集与分析

EEG集采用30导脑电帽(Brain Products actiCHamp, Munich, Germany),根据国际10-20系统,采样频率500Hz,电阻10kΩ以下。接地电极FPz,数据收集以右侧乳突为参考,数据分析以双侧乳突为参考,水平眼电置于双眼眼角外侧,垂直眼电置于右眼上下。滤波0.01Hz-80Hz,slope从低到高为12 dB/octave。

               

眼动

采样率为500Hz台式EyeLink 1000以及红外眼动追踪相机(SR Research, Ontario,Canada),最终收集到了28个被试中的19个有效数据。

 

去伪迹

EEG数据分段后通过视觉观察去伪迹;眼电数据通过ocular artifacts (眨眼和眼动)去伪迹,此外也根据通过eye-tracking获得的眼睛注视点数据来去除眼电伪迹(剔除捕捉不到瞳孔或眼睛注视点在水平与垂直方向上距离屏幕注视点15°视角之外的数据)。

数据证明通过ocular artifacts剔除数据的方法是有效的。对所有被试来说,记忆刺激空间位置函数在HEOG上的总平均变异在单个刺激下<3.6μV,在两个刺激下<1.7μV。而视角的眼动可产生16μV左右的HEOG偏移,对应眼部的变化就是水平视角<0.23˚。而对19个被试相应数据的分析发现,眼睛注视点在水平位置上视角变异在单个刺激下<0.12˚,在两个刺激下<0.07˚。而他们记忆刺激空间位置函数在HEOG上的总平均变异在单个刺激下<3.1μV,在两个刺激下<1.6μV。

 

时频分析

为计算每个电极在特定频率上的活动,先用带通滤波对原始数据进行处理(MATLAB函数参见(Delorme& Makeig., 2004))。α频段滤波8-12Hz。此外,还进行了一个探索性分析:1Hz为频宽,从4Hz50Hz依次做带通滤波(4-5Hz, 5-6 Hz等)。再用Hilbert转换对带通滤波的数据进行解析。

 

IEM (inverted encoding model)

使用IEM从所有电极点震荡频率的地形分布中解构出空间选择的CTFs(通道调谐函数)。假定每个电极的功率反映着八个空间选择通道的权重之和,而对不同的角度会做出相应的调谐(如下图)。将每个空间通道的响应曲线建模为在角度位置上二分之一正弦值的25次方:

R=sin(0.5θ)25

θ是角度值(0°-359°),R是空间通道在任意八个空间单元上的响应。该响应曲线会在每个通道上循环移动,以便每个空间通道的峰值反应都以八个角度位置为中心(如下图B)。

    将数据分为训练集和测试集两个部分,对于训练部分的数据(如下图C),用来评估八个空间通道在每个电极电上对被试反应的相对贡献。B1(melectrodes × n1 measurements) 等于每个电极点在每次测量中的功率,C1(k channels × n1measurements) 等于每个空间通道对反应的预测,W (m electrodes × k channels) 是从空间通道到空间电极的权重矩阵,这样可以获得一个简单的线性模型:


  再通过最小二乘法反推出该权重矩阵:

 

这样对于测试部分的数据 B2(如下图D),便可利用在训练部分得到的权重矩来评估每个空间通道的反应C2

 

训练与测试数据

将实验数据分为三部分,其中两部分作为训练数据,一部分作为测试数据。因为要保证这三部分数据的匹配,所以每次都会有数据未被划分入这三个部分。为保证所有数据都能被使用,以及排除试次和block安排可能对数据分析产生影响,实验数据会被多次划分为不同的三个部分,并进行迭代计算。

 

比较不同条件间的CTF选择性——

在第一个分析中,先检验CTF选择性作为记忆负载的函数在不同负载之间是否不同(如图Fig 3.)。第二个分析中,比较了同时保持两个刺激与只保持一个刺激但在不同刺激之间进行切换的两种CTF选择性(如图Fig5.)。

交叉训练分析——

旨在测试单刺激和双刺激条件间多种模式表征的相似性。依旧把单刺激和双刺激的数据都分为三部分,用两部分单刺激的训练数据得到IEM模型,再将该IEM模型用到双刺激的测试数据中。

 

时频分析——
     
旨在测试携带特定位置信息的频率范围在不同记忆负载下的变化(如图Fig 6.)需要注意的是,该分析中一个刺激和两个刺激条件下IEM的计算是分开进行的,这是因为将两个条件下的训练数据混合计算的话并不利于探测哪种频率会携带更多的特定位置信息,这与分析主旨相悖。

统计分析

Modelingresponse error

反应误通过屏幕呈现的刺激角度与被试报告的刺激角度之差计算。为了得到量化的数值,使用Mem Toolbox对每个被试的反应误分布做一个混合模型。对单刺激的试次来说,反应误的分布为二元混合模型:当样例刺激位置被记住的时候,该模型为一个以正确值为中心的vonMises分布(即响应误差为0˚),而当样例刺激的位置没有被记住,被试只是进行随机猜测的时候,该模型为均匀分布。先获得两个参数的最大似然估计值:

1)代表反映精度的vonMises分布的离差(s.d.),

2)代表猜测率的均匀分布的height (p Guess)。对两个刺激的试次来说,反应误为三元模型,除了以上两个分布外还包含一个以未探测刺激为中心的von Mises分布,是根据被试错误报告未探测刺激(i.e., “swaps”)的位置来计算的。同样的,该分布也得到一个对应的参数,p Swap,它反映着Swaps的概率。

 

CTF的选择性

使用线性回归计算CTF斜率以量化α频段CTFs的空间选择性。更高的CTF斜率代表着更大的空间选择性。

 

Cluster-based permutation test

用以鉴别何时CTF的选择性会可靠的高于随机水平。

 

Encodingmodel simulations

共进行三次模拟以检验使用IEM重构CTFs选择性的影响因素。两个刺激呈现时,非探测刺激随机呈现,因此会在探测刺激的重构过程中产生噪音。

在模拟1中,检验两个刺激呈现时CTF选择性的降低是否反映着IEM在重构表征时准确度的下降。

在模拟2中,检验两刺激条件下,较大的噪声是否可以解释CTF选择性随随记忆负载的下降。

在模拟3中,检验CTF选择性是否可靠地反映,相对于呈现一个刺激,同时呈现两个刺激时空间表征的幅度会真实下降。

模拟1中,保持高斯噪音(SD= 1) 和两种条件下空间通道反应的幅度不变,结果发现单刺激和双刺激之间的CTF选择性差异不显著。这就说明使用IEM程序得到的CTF选择性并不会受第二个空间刺激呈现的影响(如下图A)。

模拟2中,增加双刺激条件下的噪声(SD = 2),而保持单刺激的噪声不变(SD = 1)。结果发现CTF选择性的平均值在两个条件下仍无显著差异。但是噪声条件下的CTF选择性变化是比较大的,也就是说噪声数据会产生噪声CTFs而不会系统的影响CTF的选择性(如下图B)。作者认为双刺激条件下噪声的增加大于单纯的增加第二种表征所带来的噪音的增加,这就解释了为什么在模拟1中没有看到双刺激比单刺激产生更大的CTF变异性。

模拟3中,保持单刺激和双刺激中噪音不变(SD = 1),而使双刺激条件下的空间选择性减低10%(如下图C)。如果IEM程序能够准确地测量到该数据中选择性的变化,那么就应该观察到双刺激条件下比单刺激条件下有更低的CTF选择性。事实上,CTF选择性的确在双刺激条件下降低了。这就说明通过IEM程序所得出的CTF选择性可以精确的反应数据中空间调谐幅度的变化。

结果

行为

如下图B,双刺激条件下反应时显著高于单刺激条件;如图C,双刺激条件下s.d.显著大于单刺激条件(s.d.代表反应的精度,其值越大反应的准确度越低);如图D,猜测率在两种记忆负载条件下差异不显著;如图E,非目标刺激的虚报率在两种条件下都很低。综上,记忆负载对行为的改变主要表现在反应时的延长和准确率的下降。

当两个刺激呈现在比较相近的位置时,被试是否只记忆了其中一个刺激的位置呢?为排除这种可能,分别计算两个刺激呈现较近的试次中探测刺激和非探测刺激的准确率。如果被试只记忆了一个刺激位置的话,那么对探测刺激和非探测刺激的错误率应该是一样,但数据表明探测刺激的错误率显著的更低。说明即便两个刺激呈现在比较靠近的位置,被试也准确的记忆了两个空间位置。

随记忆负载的增加,α频段的空间表征下降

Cluster-based permutation tests揭示α频段CTFs在两种记忆负载条件下的延迟时期都显著的大于0。说明被试在该时期已对探测刺激的记忆位置进行了空间的调谐。对单刺激和双刺激CTF选择性的对比发现,延迟阶段(刺激呈现后的2501250ms)双刺激的选择性(M= 0.059, SD = 0.033) 显著低于单刺激(M = 0.087, SD= 0.046) (t[27] = 4.86; p < 0.0001)。这种差异在α频段较少受刺激驱动影响的晚期时间窗口内(800-1250ms)表现得更加稳定。因此,随着记忆负载的增加,追踪存储位置的空间选择性的α频段活动就会下降。

 

排除与负载相关的CTF选择性下降的方法学解释

两个刺激呈现的条件下,非探测刺激相对于探测刺激来说是完全随机的,所以在重构探测刺激的时候,非探测刺激便会产生伴随的噪音函数。而双刺激条件下CTF选择性的降低,到底是记忆负载引起的,还是该噪音引起的并不清楚。为此,作者进行了三个模拟计算排除了这种替代性解释(详见上述Encoding modelsimulations部分)。因此,所观察到的CTF选择性的下降,确实是来自工作记忆中空间表征的选择性的下降。

 

    α频段空间表征在单刺激和双刺激间具有相似形式

    文章对单刺激和双刺激中CTF选择性的对比,是基于α频段激活在不同记忆负载条件下没有本质差异的假设而开展的。但被试在记忆两个刺激时,可能并未将其视为两个刺激(把两个刺激当成一个构型或者组块)。为排除这种可能,作者进行了交叉训练分析,即将从单刺激训练数据中得到的IEM应用于双刺激的测试数据。结果发现单刺激中得到的IEM对双刺激具很好的重构性(如图Fig 4A)。在第二次交叉训练分析中,固定两个刺激之间的距离,以实现对两个刺激同时表征的可视化(如图Fig 4B)。当两个刺激相差180°时,可以在响应曲线上观察到两个明显的峰值,而当两个刺激相互靠近时(角度变。,两个峰值之间的距离有序缩小。因此双刺激条件下α的拓扑结构可以很好的被两个独立的刺激叠加得到。

Fig4. Testing whether multivariate patterns of alpha-band power generalize betweenone-item and two-item trials.

 

α频段激活同时编码两个空间表征

     与之前研究一致的是,观察到特定空间α频段激活随记忆负载的增加而减弱。这种减弱可能是因为多重激活表征之间相互竞争而使得记忆失真。但并不能排除在任何一个给定的时刻只有一个刺激处于激活状态,而另一个刺激在工作记忆中被表征为静默状态。如果是这样的话,那么Fig 3B中表现出来的双刺激条件下的持续性激活就可以被解释成Fig 5A中两个刺激间转换激活。选择转换激活模式的人们认为每个条目每次最大只能被激活50%。为验证这种解释,作者按照转换激活模式模拟了CTF的选择性。其逻辑是,如果转换激活是正确的话,那么双刺激中每个刺激的激活表征应该等价于单刺激的激活。作者将单刺激中得到的CTF选择性与双刺激中的CTF选择性进行对比,如果两者没有差异的话就说明是存在一个转换账户,使得多刺激之间进行转换激活的。但如果在双刺激条件下观察到更高的CTF选择性的话,那么则说明α频段的激活对工作记忆中的多重刺激时同时编码的。而数据表明双刺激条件下的CTF选择性(M = 0.063, SD= 0.036) 显著大于单刺激(M = 0.043,SD =0.030) (t[27] = 5.27; p < 0.0001)。

 

    空间表征编码的震荡频率不随记忆负载的变化而变化

    α频段激活随记忆负载的增加而减弱的另一种解释是,当记忆负载增加时记忆位置以不同的频率进行了表征。为检验这种可能性,作者对两种负载条件下的训练和测试数据在在一个宽泛的频率范围内(4–50 Hz)计算了IEM。结果发现只有α频段的激活(8–12 Hz) 在延迟阶段track记忆位置(Fig 6A and 6B)。当刺激驱动的激活下降的时候,单刺激和双刺激在延迟阶段都表现出了相似的频率曲线 (Fig 6C)。


结论

工作记忆中是否可同时表征多种刺激的激活状态的争论一直存在,本文通过各种数据模拟的结果排除了各种可能的解释,最终证明了工作记忆中是可将多刺激同时表征在同一个激活状态中的。

  

原文

Sutterer, D. W., Foster, J. J., Adam, K. C.,Vogel, E. K., & Awh, E. (2019). Item-specific delay activity demonstrates concurrentstorage of multiple active neural representations in working memory. PLoS biology17(4), e3000239.

 

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